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CEREBELO, NÚCLEOS DA BASE E CONTROLE MOTOR GLOBAL

 

- Estas estruturas não podem iniciar um movimento por conta própria, trabalham em associação com o córtex motor.

- Cerebelo:

- Responsável pelo controle das atividades motoras rápidas (falar, correr, tocar piano, dirigir);

- Lesões o córtex cerebelar causam incoordenação motora, dismetria, decomposição do movimento, síndromes ipsilaterais, tremor de ação, hipotonia e ou ataxias.

- O cerebelo realiza ajustes corretivos nas atividades motoras, dando o ritmo e a freqüência correta do movimento – por exemplo: subir numa escada rolante exige uma coordenação temporal e espacial, dada pelo cerebelo, já que ele aprende com os erros;

- Capaz de projetar o próximo movimento, ajustando-o.

- Anatomia funcional do cerebelo:

- Subdividido em três lobos: Anterior, Posterior e Flóculonodular.

- Há uma zona lateral responsável por contrações da musculatura distal dos membros, essa zona também trabalha junto ao córtex motor no planejamento do próximo movimento.

- O vérmis cerebelar é responsável pelo controle motor dos músculos axiais.

- No cerebelo podemos desenhar uma espécie de humúnculo, não tão específico como no córtex mas bastante significativo no mapeamento dos movimentos.

Os pedúnculos cerebelares são compostos por feixes de fibras nervosas que interconectam o cerebelo com o tronco encefálico e com o tálamo. Há núcleos profundos cerebelares: núcleo denteado, fastígio, interposto (composto pelo núcleo emboliforme e globoso). Estes núcleos recebem a maioria das fibras eferentes cerebelares provenientes do córtex cerebelar através de projeções das células de Purkinje e colaterais das fibras musgosas e trepadeiras.

 

Vias Aferentes Cerebelares –

- Via Córticopontocerebelar: interliga o córtex motor, a ponte e o cerebelo.

- Via Olivocerebelar.

- Via Vestíbulocerebelar: fibras vestibulares terminam no lobo flóculonodular e no núcleo fastígio (responsáveis pelo controle do equilíbrio).

- Via Retículocerebelar: esta via conecta o sistema reticular ativador ascendente com o cerebelo.

- Via Espinocerebelar (dorsal e ventral ou anterior e posterior): trás fibras da periferia (medula espinhal) para o cerebelo através do pedúnculo cerebelar inferior. Esta via trás

informações dos fusos neuromusculares e dos órgãos tendinosos de Golgi para o córtex cerebelar.

Demonstrado acima a via espinocerebelar: articulações, músculos, tendões e ligamentos informam o cerebelo através de fibras nervosas aferentes Ib. Os fusos neuromusculares informam o cerebelo através de fibras Ia que informam os núcleos de Clarke a situação da fibra muscular. Notar que o trato cuneocerebelar decussa duas vezes: primeiro na comissura branca anterior e segundo no interior do cerebelo.

Vias Aferentes para o Cerebelo. O nervo trigêmio possui alguma inervação aferente para o cerebelo.

 

Vias Eferentes Cerebelares –

- Estas vias contam com a saída de fibras que passam do córtex cerebelar para os núcleos profundos do cerebelo fazendo as seguintes eferências:

- Núcleo Fastígio: transmitem vias eferentes para a ponte e para o bulbo.

- Núcleo Interposto: irradia-se para o tálamo, para os núcleos da base e para o córtex cerebral. O núcleo interposto conecta-se também com o núcleo rubro e com a formação reticular.

- Núcleo Denteado: emite fibras eferentes para o tálamo e, posteriormente para o córtex cerebral.

Diagrama esquemático das vias eferentes cerebelares para os neurônios motores superiores. O núcleo denteado conecta-se com os núcleos ventrais anterior e lateral do tálamo; o paraverme conecta-se através dos núcleos globosos e emboliformes com o núcleo rubro; o núcleo fastigial, por sua vez, conecta-se com os tratos reticuloespinhal e vestibuloespinhal exercendo influencia sobre o neurônio motor inferior.

 

Unidade Funcional do Córtex Cerebelar –

- O cerebelo conta com uma série de conexões celulares compostas por células de Purkinje (de caráter inibitório) e células nucleares profundas (responsáveis por sinais de saída do cerebelo – eferentes).

- As fibras aferentes cerebelares contam com fibras do tipo trepadeiras (cuja origem se dá na oliva inferior bulbar) – estas fibras possuem um pico complexo de potencial de ação: início de transmissão sináptica intensa com diminuição subseqüente da intensidade do sinal.

- As fibras aferentes cerebelares também apresentam fibras musgosas responsáveis por sinapses com células granulares e, posteriormente, com células de Purkinje. As fibras

musgosas possuem picos de potenciais de ação simples – fraco, diferente das fibras trepadeiras.

- Via Cerebelar Celular de Ativação:

AFERÊNCIA: as fibras musgosas fazem sinapse com as células granulares que vão à camada molecular do cerebelo. As fibras musgosas também conectam-se com as células nucleares profundas, estimulando-as. As fibras trepadeiras também aferem para o cerebelo trazendo fibras que partem das olivas bulbares: penetram a camada molecular dando origem às fibras eferentes cerebelares. As fibras trepadeiras fazem sinapse com as células nucleares profundas, ativando-as.

EFERÊNCIA: Após penetração das fibras na camada molecular a saída ocorre pelas células de Purkinje, essencialmente inibitórias. Estas células conectam-se com as células nucleares profundas que estão sendo estimuladas pelas fibras trepadeiras e musgosas. Após esta integração sináptica as fibras partem do cerebelo seguindo seu trajeto anatômico.

 

**As células de Purkinje possuem inibições laterais, que atenuam seu potencial inibitório, dado pelas células em cesto (inibitória), células estreladas (inibitória) e células de Golgi (inibitória). **

 

- Mesmo no repouso as células de Purkinje e nucleares profundas disparam continuamente, mantendo um tônus basal.

- Diversos sinais “ON-OFF” para os músculos agonistas e antagonistas dos movimentos são disparados continuamente.

- Aprendendo com os erros: as fibras trepadeiras informam as células de Purkinje sobre seus erros no cálculo e precisão do movimento – corrigindo-as – “Aprendizado Cerebelar”.

 

Circuito Cerebelar Neuronal.

Núcleos da Base –

- Não funcionam por si só, possuem íntima associação com o córtex cerebral e com o trato corticoespinhal, controlando e ajustando os padrões motores complexos.

- São verdadeiros “consultores” cerebrais no que diz respeito à atividade motora.

- São núcleos da base: núcleo caudado, putâmen, globo pálido lateral e medial, claustrum, complexo amigdalóide, núcleos basais de Meynert e núcleo accumbens.

- As conexões que aferem para os núcleos da base penetram pelo neoestriado (núcleo caudado e putâmen) e eferem pelo paleoestriado (globo pálido lateral e medial).

- Alguns dos exemplos de movimentos ajustados pelos núcleos da base incluem: movimento dos olhos, cortar papéis com tesoura, bater um prego, passar uma bola a um companheiro num jogo de futebol...

 

Fibras Aferentes do Neoestriado:

 

- Fibras córtico-estriadas: todas as regiões do córtex cerebral enviam sinais para o neoestriado, sendo o glutamato o neurotransmissor predominante nesta via.

- Fibras tálamo-estriadas: os núcleos intralaminares enviam eferencias para o neoestriado.

- Fibras nigro-estriadas: neurônios da substância negra comunicam-se com o neoestriado.

- Fibras estriadas do tronco encefálico: fibras ascendentes terminam no neoestriado utilizando serotonina como neurotransmissor inibitório nesta via.

 

Fibras Eferentes do Neoestriado:

 

- Fibras estriado-palidais: fibras que saem do caudado e do putâmen com destino aos globos pálidos medial e lateral com transmissão GABAérgica.

- Fibras estriado-nigras: fibras que passam do caudado e do putâmen para a substância negra do mesencéfalo. O neurotransmissor desta via pode ser acetilcolina, GABA ou substância P.

 

Conexões do globo pálido: as fibras aferentes do globo pálido são representadas pela via estriado-palidal enquanto que as fibras eferentes são representadas pela via palidofugal sendo: alça lenticular, fascículo lenticular, fibras pálido-tegmentares e fibras pálido-subtalâmicas suas representações.

 

Dentre as funções dos núcleos da base destacamos:

O corpo estriado recebe informações sensoriais do córtex cerebral, do tálamo, do subtálamo, da substância negra e do tronco encefálico. Estas informações são integradas no neoestriado e passada ao paleoestriado onde surgem as vias de eferencia dos núcleos da base. As eferencias dos núcleos da base complementam, influenciando assim no córtex motor (pré-frontal) além de centros motores do tronco encefálico. Os núcleos da base participam na aprendizagem e na realização dos movimentos voluntários e daqueles que exigem habilidade motora. A destruição do córtex motor primário impede que as pessoas realizem movimentos finos, no entanto, os movimentos grosseiros permanecem intactos. Neurofisiologistas comprovaram que os núcleos da base preparam o corpo para o movimento ajustando a postura dos músculos axiais e das cinturas.

Dois circuitos são didaticamente separados por alguns livros de neuroanatomia: o circuito básico e o circuito subsidiário.

 

•  Circuito Básico: responsável pelo planejamento motor com influencias no psiquismo (área pré-frontal). O córtex cerebral envia fibras córtico-estriatais que fazem sinapses com o neoestriado. A partir daí, fibras partem para o globo pálido lateral e medial (paleoestriado) que, através de eferencias (fibras pálido-talâmicas) interconectam-se com o tálamo (núcleo ventral anterior e ventral lateral). Daí o tálamo envia fibras para o córtex motor suplementar fechando o circuito básico.

•  Circuito Subsidiário: inicia-se com aferencias para o neoestriado que comunica-se com a substância negra (via fibras nigro-estriado-nigrais) e com o globo pálido. O paleoestriado, por sua vez, comunica-se com o subtálamo (via fibras pálido-subtálamo-palidais).

 

Considerações Clínicas –

 

Os distúrbios que envolvem os núcleos da base são classificados de duas formas: hipercinéticos (movimentos excessivos, anormais) ou hipocinéticos (ausência ou lentidão no movimento).

A doença de Parkinson é uma perda da substância negra, de origem ainda incerta, produtora de dopamina. Os sintomas freqüentemente aparecem após os 50 anos de idade sendo que neste momento o indivíduo só possui 40% das células produtoras de dopamina. O quadro clínico é marcado por perda ao odor de orégano, tremores, dificuldades para iniciar e ou alterar o movimento, rigidez (rigidez em roda dentada – rigidez muscular é sobrepujada em série de etapas irregulares) e oligocinesia // bradicinesia (lentidão dos movimentos). A doença de Parkinson é clinicamente classificada como uma síndrome extrapiramidal, não envolvendo as vias córtico-nucleares e córtico-espinhais. O tratamento para a doença de Parkinson envolve a administração de L-DOPA, já que a própria dopamina não atravessa a barreira hematoencefálica. A palidotomia é uma técnica utilizada por neurocirurgiões para aliviar os sintomas do mal de Parkinson no momento em que células palidais são destruídas estereotaxicamente.

A coréia de Huntington é uma doença hereditária, autossômica dominante em que há deficiência na transmissão sináptica GABAérgicas, colinérgicas e mediadas por substância P. Haverá hiperatividade dos neurônios mediados por dopamina, por isso a hipercinesia. O defeito encontra-se no cromossomo 4, num único gene, aquele que codifica a proteína Huntingtina. Há um excesso de repetições do códon CAG. O paciente apresenta movimentos involuntários rápidos (coreicos) e de grande amplitude. Ocorre demência progressiva com perda de memória e capacidade intelectual. É importante não confundir a coréia de Huntington com a coréia de Sydenham onde há movimentos involuntários, na infância, por causa da febre reumática. Os antígenos das bactérias estreptocócicas possuem proteínas semelhantes àqueles presentes na membrana dos neurônios estriados.

 

Fisiopatologia das doenças que acometem os núcleos da base – Mal de Parkinson e Coréia de Huntington.

A atetose é outro distúrbio acometendo os núcleos da base, mais especificamente o globo pálido. Suas fibras são destruídas, interrompendo a ligação entre o putâmen e o globo pálido lateral. A apresentação clínica cursa com movimentos involuntários, lentos e sinuosos.

- As lesões nos globos pálidos causam movimentos reptantes espontâneos denominados atetose.

- Lesões nos núcleos subtalâmicos originam hemibalismo.

- Lesões no putâmen desencadeiam coréia.

- Lesões na substância negra originam o mal de Parkinson.

Circuitaria neuronal envolvendo os núcleos da base e suas conexões.

Alças paralelas do circuitos envolvendo os núcleos da base. O putâmen é o responsável pelo circuito motor enquanto que o núcleo caudado é o responsável pela alça cognitiva e óculomotora.

 

Integração Motora Global –

 

  1. Nível Espinhal: responsáveis por padrões locais do movimento – reflexos e movimentos rítmicos (marcha).
  2. Nível Rombencefálico: responsável pela manutenção do tônus axial da musculatura realizando a manutenção do equilíbrio.
  3. Nível Corticoespinhal: são sinais motores que ajustam as respostas medulares. O cerebelo atua com acentuação dos reflexos, movimentos de ajuste postural, aprendendo com os erros. No córtex cerebelar há estímulos acessórios ao movimento, promoção da suavidade motora e planejamento do próximo movimento. Os núcleos da base promovem movimentos subconscientes, atuam no planejamento motor, na seqüência do movimento e nos movimentos voluntários inesperados (retribuição ao abraço, por exemplo).