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FUNÇÕES MOTORAS DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL

 

- Como discutido nos capítulos anteriores as aferências para o sistema nervoso central provém de articulações, pele, músculos esqueléticos, sendo conjuntamente denominada aferência somática. Já as aferências viscerais enviam informações das vísceras ao sistema nervoso central.

- Neste capítulo discutiremos sobre as eferências do sistema nervoso central, ou seja, aquelas informações que deixam o sistema nervoso para atingir e controlar as funções periféricas. As eferências motoras contam com o controle sobre o músculo esquelético enquanto que a eferência vegetativa conta com o sistema nervoso autônomo que inerva músculos lisos, glândulas, músculo estriado cardíaco, etc.

Medula Espinhal

- A medula não é apenas um tubo de entrada e saída de sinais.

- Também é capaz de desencadear por conta própria o processo de marcha: pode-se fazer um indivíduo com lesão medular, andar grosseiramente. O cérebro influi nesse processo, modulando-o – alterando e ajustando ritmos, direção e freqüência da marcha.

- Animais com transecção medular recupera seus reflexos intrínsecos da medula.

- Lesões no tronco encefálico (lesões de descerebração) causam sinais que denominamos liberação piramidal – isto é, os reflexos medulares tornam-se muito excitáveis = exacerbação motora.

 

Organização da Medula Espinhal nas Funções Motoras

- Sinal Sensorial (raiz posterior): toda a sensibilidade do corpo entra pela medula pela raiz posterior ou corno posterior (sensitivo). Nesta região ocorre reflexos segmentares locais ou controle por níveis superiores incluindo o tronco encefálico e o córtex cerebral.

- A saída das fibras motoras da medula espinhal ocorre pelo corno anterior ou raiz anterior da medula – as células que enviam os sinais de saída da medula são denominadas neurônios motores anteriores, responsáveis pela inervação da musculatura esquelética – Sistema Nervoso Somático (voluntário).

- Tipos de Neurônios Motores Anteriores:

- Neurônios Motores Alpha – fibras Aa – responsáveis pela excitação da unidade motora.

- Neurônios Motores Gamma – Fibras A? – responsáveis pela inervação das fibras intrafusais.

 

- Interneurônios: estão presentes em toda a medula espinhal, mais especificamente no H medular (substância cinzenta). São mais abundantes que os próprios neurônios motores realizando diversas interconexões – funções integrativas medulares. São responsáveis pelo processamento dos sinais desde o momento que entram na medula, pelo corno posterior, até sua saída pelo neurônio motor anterior. Recebem sinais também de centros superiores (tronco e córtex cerebral) recebendo diretamente a influência do trato corticoespinhal.

- Há um tipo celular denominado células de Renshaw, estas células possuem a função de realizar inibição lateral: quando uma via esta sendo estimulada, para que não haja intervenção em outras vias, estas células realizam a inibição lateral, destacando a atividade daquela via principal.

 

Receptores Sensoriais Musculares: Fusos Neuromusculares e Órgão Tendinoso de Golgi –

- Estes receptores sensoriais informam a todo momento o córtex do que esta acontecendo na periferia, isto é, do estado de cada músculo e tendão. O feedback para a medula (músculo – medula) é necessário para que não haja lesões musculares. As informações que ascendem para o córtex são: comprimento das fibras musculares, tensão aplicada ao músculo e tendão e dinâmica do movimento.

- Tanto o fuso neuromuscular quanto o órgão tendinoso de Golgi informa o córtex, cerebelo, medula e tronco encefálico sobre o estado atual de cada estrutura.

1. Fusos Neuromusculares: informam o córtex sobre o comprimento da fibra muscular e sua velocidade de alteração.

2. Órgão Tendinoso de Golgi: informam o córtex sobre a tensão nos tendões e sobre a velocidade de alteração da tensão.

 

Estruturas dos Fusos Neuromusculares:

- Inervação Motora: As fibras intrafusais (sensíveis ao estiramento) são inervadas por fibras nervosas A?, enquanto que as fibras extrafusais são inervadas por fibras nervosas Aa.

- Inervação Sensorial: As fibras nervosas Ia inervam tanto as fibras em bolsa nuclear quanto as fibras em cadeia nuclear (terminações ânulo-espirais) – sendo fibras rápidas. Já as fibras nervosas do tipo II inervam somente as fibras em cadeia nuclear.

- Divisão das Fibras em Bolsa e Cadeia Nuclear:

- Bolsa Nuclear: inerva 1-3 fibras musculares em cada fuso. São menos abundantes com capacidade de poderosas respostas dinâmicas.

- Cadeia Nuclear: inerva 3-9 fibras musculares em cada fuso.

- Respostas Estáticas: respostas originadas quando o fuso neuromuscular é estirado lentamente. As fibras que transmitem essa informação são Ia e II.

- Respostas Dinâmicas: respondem quando o comprimento do receptor do fuso neuromuscular altera-se muito rapidamente. A transmissão ocorre somente por fibras Ia (rápidas) quando o comprimento do fuso estiver aumentado. Logo após, as fibras tipo II começam a atuar (respostas estáticas).

- Respostas Estáticas e Dinâmicas pelos Neurônios Motores ?: Modulação do Movimento

- ?d (dinâmico): excita fibras intrafusais do tipo em bolsa nuclear (realizam sinapse do tipo ramalhete).

- ?s (estático): excita fibras intrafusais do tipo cadeia nuclear (realizam sinapses do tipo ânuloespiraladas).

- Reflexo de Estiramento Muscular – Reflexo Patelar ou Reflexo Miotático

- Sempre que o músculo for estirado haverá excitação dos fusos causando contração reflexa para evitar a lesão.

- O circuito neuronal envolvido inclui as fibras Ia que penetram o corno dorsal da medula (posterior) fazendo sinapse direta com o neurônio motor anterior alpha emitindo assim uma resposta reflexa à musculatura esquelética.

- Trata-se de um circuito monosináptico – bem simples – verificado nos exames clínicos neurológicos.

 

Obs. As fibras do tipo II comumente terminam sobre interneurônios e não diretamente sobre neurônios motores anteriores.

Reflexo dos fusos musculares:

 

a) Músculo estirado, fibras extrafusais alongadas, fibras intrafusais também alongadas;

b) ­ do comprimento das fibras intrafusais é detectado pelas fibras sensoriais aferentes que as inervam (fibras do tipo Ia – inervam região central das fibras em saco e cadeia nuclear) detectam a velocidade da alteração do comprimento e (fibras do tipo II – inervam fibras em cadeia nuclear) detectam o comprimento da fibra muscular;

c) Ativação das fibras aferentes Ia (+) motoneurônios a na medula. Estes inervam fibras extrafusais no músculo estimulado e causam contração do músculo (encurtamento).

 

Portanto, estiramento original é antagonizado quando o reflexo causa a contração e o encurtamento do músculo. Motoneurônios g são co-ativados com os a , assegurando que o fuso permanecerá sensível às mudanças no comprimento do músculo mesmo durante a contração.

- Reflexo de Estiramento Muscular Dinâmico e Estático:

- Estiramento Dinâmico: via fibras Ia com contração reflexa.

- Estiramento Estático: via fibras Ia e II com reflexo contínuo e lento – possui importância na manutenção do músculo contraído quando o mesmo estiver estirado excessivamente.

 

- Reflexo de Estiramento Negativo –

- Este reflexo se opõem ao estiramento do músculo.

- Dinâmico: resposta ao estiramento súbito.

- Estático: resposta ao estiramento mantido.

- Função Amortecedora dos Reflexos Dinâmicos e Estáticos:

- Impede alguns tipos de oscilações – movimentos bruscos.

- Os sinais provenientes do sistema nervoso para o músculo é irregular, alternante, o que não propiciaria uma contração contínua mas sim espasmódica – nestes casos os fusos compensam estabilizando o movimento.

 

- Papel do Fuso Neuromuscular na Atividade Motora Voluntária

- Sempre que estímulos vão do córtex cerebral até os músculos via neurônios Aa há uma co-ativação das fibras A?. Esse fato resulta numa harmonia na contração entre as fibras intra e extrafusais.

- Áreas cerebrais do controle do neurônio motor ?: o tronco cerebral (zona bulborreticular facilitadora) inerva diretamente os neurônios motores gamma sendo influenciada por outras áreas corticais, cerebelares e também por fibras provenientes dos núcleos da base.

- O fuso neuromuscular estabiliza a posição do corpo durante uma ação motora tensa – os fusos proporcionam um alto grau de estabilidade e posicionamento exato por estímulos das fibras intrafusais das extremidades musculares – há um aumento da sensibilidade do fuso neuromuscular – qualquer movimento forçado resulta num reflexo.

- Aplicações Clínicas do Reflexo de Estiramento Muscular:

- Reflexo Patelar: reflexo de estiramento dinâmico ao percutir a patela – este reflexo avalia a presença de lesões medulares como também do córtex motor.

- Clono: verifica-se uma oscilação do reflexo muscular. Por exemplo no reflexo tornozelo-gastrocnêmio.

 

Reflexos Tendinosos de Golgi (Reflexo Miotático Invertido)

- Ajuda a controlar a tensão muscular.

- Há um receptor sensorial encapsulado no interior do tendão.

- Apresenta respostas dinâmicas e estáticas.

- Inervação por fibras Ib entrando na medula pelo corno dorsal atingindo um interneurônio inibitório que inibirá o neurônio motor anterior.

 

Natureza Inibitória do Órgão Tendinoso de Golgi:

- Quando estimulados, os receptores tendinosos de Golgi fornecem uma resposta inibitória do movimento (feedback negativo). Este reflexo impede uma tensão excessiva no músculo com conseqüente ruptura das fibras musculares ou mesmo do tendão.

- A reação de alongamento protege o músculo por causar um relaxamento instantâneo devido ao excesso de tensão.

- Evita a sobrecarga muscular distribuindo uma força por todo o músculo.

Reflexo Flexor e o Reflexo de Retirada

- Provocado frequentemente por estímulos dolorosos – reflexos de retirada.

- Mecanismo neuronal: lesão superficial ativará uma flexão ipsilateral à lesão originando um afastamento do membro do estímulo nocivo. Trata-se de um arco reflexo: neurônio sensitivo – interneurônio – neurônio motor. Porém vale lembrar que este reflexo não é monosináptico.

- Os circuitos que participam desse reflexo: divergentes (músculos flexores), inibição dos antagonistas (circuitos de inibição recíproca) e circuitos pós-descarga repetitiva prolongada (evita que o músculo volte a posição original muito rapidamente devido a circuitos de interneurônios reverberativos).

 

Reflexo de Extensão Cruzada

- Ao mesmo tempo que ocorre o reflexo de retirada, haverá extensão do membro oposto ao estímulo nocivo (reflexo flexor).

- Esse padrão de resposta desloca o corpo inteiro para longe do estímulo doloroso, equilibrando-se.

- Mecanismo neuronal: junto ao padrão flexor, haverá decussação do estímulo com conexões polissinápticas com estimulação contralateral dos músculos extensores.

- Comparado ao reflexo flexor, o reflexo de retirada extensora possui um período mais longo de pós-descarga devido a circuitos reverberativos.

 

Inibição Recíproca e Inervação Recíproca

- A inibição recíproca conta com a excitação de um grupo muscular com inibição dos seus antagonistas.

- A inervação recíproca conta com circuitos neuronais que causam a inibição recíproca.

 

Reflexos de Postura e da Locomoção

  1. Reação Positiva de Sustentação: um animal com lesão no tronco consegue manter-se em pé devido ao reflexo contra seu próprio peso.
  2. Um animal deitado terá movimentos reflexos para ficar em pé = reflexo de endireitamento medular.
  3. Ritmicidade do movimento: “movimento de marcha” – basicamente de origem medular, trata-se do “reflexo de tropeçar” – superando um obstáculo.

 

Reflexos Medulares causando Espasmos Musculares

  1. Fratura Óssea: os músculos ao redor de uma fratura óssea sofre contração por reflexo à dor. Os anestésicos atenuam estes espasmos.
  2. Peritonite: haverá contração da musculatura abdominal sempre que houver peritonite – o relaxamento acontecerá com o alívio da dor.
  3. Câimbras Musculares: causadas por irritações locais, isquemias, hipotermias e fadiga da musculatura.

 

Reflexos Autonômicos

- São reflexos que envolvem músculos lisos – vasos sangüíneos, trato gastrointestinal, glândulas sudoríparas, gástricas, duodenais – quando acontecem em conjunto dizemos reflexo de massa: referindo-se a uma descarga medular excessiva.

 

- Transecção Medular – lesão grave da medula com ruptura permanente dos tratos motores e sensitivos que passam por aquela região.

- Choque medular: caso extremamente grave com inativação medular temporária e arreflexia – observamos hipotensão e perda dos reflexos vesicais. A arreflexia ocorre devido ao acometimento temporário das vias corticoespinhais, vestibuloespinhais e reticuloespinhais – causando uma falta de tônus para musculatura esquelética. No choque medular o indivíduo pode ficar por horas, dias ou meses sem excitabilidade neuronal devido ao trauma. Nesta situação o reflexo bulbo-cavernoso deverá ser verificado – caso esteja presente, não podemos dizer que o indivíduo apresenta choque medular.

 

Resumo Geral – Reflexos Medulares: Fusos Neuromusculares e Órgão Tendinoso de Golgi

 

 

Reflexos Primitivos

 

Os reflexos intra-uterinos aparecem no final da gestação, estão presentes ao nascer e, desaparecem aos 6 meses. Os reflexos tardios do lactente aparecem em seqüência aos reflexos neonatais. São reações posturais, como discutida anteriormente, que preenchem a função motora voluntária.

 

Reflexo

Idade em que está presente

Idade em que desaparecem

1. Intra-Uterino (Neonatal)

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a) Preensão Palmar

Ao nascer

4 meses

b) Preensão Plantar

Ao nascer

9 meses

c) Marcha Automática

Ao nascer

2 meses

d) Extensão Cruzada

Ao nascer

2 meses

e) Galant

Ao nascer

2 meses

 

f) Moro

Ao nascer

3-6 meses

g) Em torno do pescoço

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- Assimétrico

Ao nascer

4 meses

- Simétrico

5 meses

8 meses

h) Localização das Extremidades Inferiores

1 dia

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i) Localização das Extremidades Superiores

3 meses

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j) Inclinação para baixo

3 meses

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2. Reflexos Tardios do Lactente

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a) Landau: extensão da cabeça, tronco e membros em posição prona

3 meses

12-24 meses

b) Endireita-se

4 meses

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Outros Reflexos Posturais

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a) Apoio Anterior

6 meses

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b) Apoio Lateral

8 meses

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c) Apoio Posterior

10 meses

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